Вирусы - группа ультрамикроскопических облигатных внутриклеточных паразитов, способных размножаться только в клетках живых организмов (многоклеточных и одноклеточных). Вирусы обладают следующими характерными особенностями: они не имеют клеточного строения, не способны к росту и бинарному делению, не имеют собственных систем метаболизма, содержат нуклеиновые кислоты только одного типа - ДНК или РНК, используют рибосомы клетки-хозяина для образования собственных белков.

Обычно вирусы существуют в двух формах - внеклеточной в виде вириона и внутриклеточной, называемой репродуцирующимся, или вегетативным, вирусом. У вириона отсутствует обмен веществ, он не растет и не размножается. Внутриклеточная форма представляет собой активный агент, который, попав в клетку хозяина (растения, животного, микроорганизма), использует ее биосинтетический и энергетический аппарат для репродукции новых вирусов, а впоследствии может вызвать и гибель самой клетки. Вирусы представляют собой нуклеопротеиды и состоят из нуклеиновой кислоты и нескольких кодируемых ею белков. Вирусы содержат только один тип нуклеиновой кислоты - ДНК или РНК. Обычно вирусы растений содержат РНК-геномы. Некоторые вирусы содержат липиды в наружных оболочках и углеводы в составе белков наружных оболочек (гликопротеидов). У некоторых сложных вирусов выявлены ферменты. Различают следующие формы вирусов: палочковидную, при которой вирус имеет вид прямого цилиндра (ВТМ); нитевидную, представляющую эластичные изгибающиеся нити; сферическую, сходную в многогранниками; кубовидную; булавовидную, характеризующуюся наличием головки и отростка.

Внеклеточная форма существования вируса, вирион, состоит из нуклеиновой кислоты и белка. Нуклеиновая кислота уложена в виде спирали и окружена белковой оболочкой - капсидом. Последний образован большим числом субъединиц белка - капсомеров, которые в свою очередь, представлены одной или несколькими молекулами белка. Белковый капсид, объединенный с нуклеиновой кислотой (ДНК или РНК), носит название нуклеотида. По способу укладки капсомеров выделяют капсиды, построенные по спиральному, когда капсид имеет цилиндрическую форму, и кубическому, имеет форму многогранника, типам симметрии. Вирусы специфичны, они паразитируют только на определенных хозяевах - растениях, животных, микроорганизмах. Это обусловливает распределение вирусов на группы на основе типа хозяев.

Вирусы, проникая через ранки в растительные клетки и размножаясь в них, вызывают нарушение обмена веществ клетки, которое и приводит растение к заболеванию. Симптомы вирусных заболеваний очень своеобразны. Для вирусных болезней характерна мозаичность листьев, при которой одни участки листовой пластинки сохраняют интенсивную зеленую окраску, другие становятся светло-зелеными или желтыми. На листьях могут быть кольцевая пятнистость, отмирание (некроз) отдельных участков листа, стеблей, плодов, образование некротических пятен, штрихов, расположенных вдоль жилок и хорошо заметных на нижней стороне листа. Фитопатогенные вирусы могут вызвать и более глубокие изменения в растениях, например карликовость, измельчение, скручивание, изменение формы листа, уродливость, позеленение и пролиферацию цветков.

По внешним признакам вирусные болезни растений можно разделить на два типа - мозаики и желтухи.

Мозаика характеризуется мозаичной расцветкой, чередованием темно-зеленых и светло-зеленых участков ткани листа, различной деформацией листовой пластинки (нитевидность, морщинистость, курчавость, папоротниковидность), а также появлением штриховатости, некроза, пятен на листьях, стеблях и плодах.

При заболеваниях типа желтухи наблюдаются глубокая деформация растений, карликовость, усиленная кустистость, уродливость цветков, при которой отдельные части цветка не развиваются совсем, другие ненормально разрастаются, лепестки цветков часто зеленеют; иногда вместо цветка образуется побег или редуцированные листья, или в центре зеленого цветка развиваются розетки настоящих листьев. При болезнях типа желтух наблюдаются глубокие нарушения анатомического строения и функциональной деятельности растения.

Большинство вирусов растений распространяется в природе насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом (тли, цикадки, червецы, трипсы, щитовки). Существуют два способа передачи вируса насекомыми: механический и биологический.

При механическом способе передачи вируса насекомое погружает свой ротовой аппарат (стилет) в ткани больного растения, из которых оно высасывает сок. Вирусные частицы, или вирионы, при высасывании насекомым сока из больного растения адсорбируются на ротовом аппарате. Насекомое, перелетев на здоровое растение, вновь начинает высасывать из него сок, в результате чего в здоровое растение вносит вирионы и тем самым заражает его. Таким способом передаются вирусы, вызывающие мозаики.

При биологическом способе передачи вирусов насекомое в процессе питания на больном растении вместе с соком поглощает и вирусные частицы, которые попадают в кишечник, а затем проникают и в ткани насекомого. В клетках насекомого вирус начинает размножаться, происходит заражение насекомого, в слюнных железах накапливается вирус. Насекомое, перелетев на здоровое растение, начинает питаться его соком и в этот момент вместе со слюной вносит вирусные частицы, которые заражают растение. В последующем при питании зараженными растениями насекомые вновь инфицируются.

Известны случаи перезимовки вируса в теле насекомого, отмечена передача вируса через яйца насекомых. При биологическом способе передачи вируса в отличие от механического переносчик не сразу способен заражать растения, а лишь после так называемого инкубационного периоды.

Существует и контактный способ передачи. Контакт больных листьев со здоровыми происходит при ветре; листья, ударяясь друг о друга, вызывают незначительные повреждения кутикулы, главным образом за счет обламывания микроскопических волосков. Через эти повреждения вирусы проникают в здоровые растения. К контактному способу заражения растения вирусом можно отнести такие приемы, как обрезка, прищипка, пасынкование (если приемы проводятся одним и тем же загрязненным ножом, орудиями обработки, загрязненными руками). Контакту больных растений со здоровыми и поражению последних способствует ветер, капли дождя, пылевидные частицы. Подобным образом передаются вирус табачной мозаики, вирус картофеля и др.

Вирусы могут также передаваться семенами, полученными от зараженных растений (возбудители зеленой и белой мозаик огурца, обыкновенной мозаики фасоли, мозаики томата, мозаики сои).

Заражение растений может идти за счет вирусной инфекции, сохранившейся в почве. К такому случаю заражения вирусами относятся некроз табака, черная кольцевая пятнистость томата, короткоузлие винограда. Из почвы вирусы попадают в растения благодаря нематодам, которые проникая в растение, вносят в него вирус. Некроз табака и разрастание жилок салата связаны с жизнедеятельностью зооспор гриба Olpidium brassicae; Х-вирус может передаваться грибом Synchytrium endobioticum. Для ряда вирусов почва является не единственным, а одним из возможных источников распространения. ВТМ, вирус зеленой и белой мозаик огурца могут передаваться семенами, почвой, а также механическим способом. Вирусы передаются клубнями (например, вирусы картофеля) и другим посадочным материалом (черенки, саженцы у плодовых и ягодных культур).

Резерваторами вируса могут быть сорняки - вьюнок полевой, кресс-крупка, цикорий, молочай, осот и др. Связь вирусов с сорняками найдена для многих вирусных болезней типа желтух.

Распространение и проявление вирусных болезней растений во многом зависит от внешних условий. Часто температура воздуха определяет сезонное и географическое распространение вирусных болезней. Температурный фактор влияет на количество инфекции, длину инкубационного периода, характер выраженности симптомов, состав популяции вируса. На характер проявления симптомов может оказывать влияние свет. Слабое освещение обычно способствует развитию некрозов и влияет на интенсивность поражения.

Avena virus 1 Suchov et Vert. вызывает закукливание овса, мозаику пшеницы - Triticuv virus 8. Zazurilo et Sith., морщинистую, или полосчатую, мозаику (штриховатость) пасленовых - Y-вирус, складчатую мозаику картофеля - А-вирус, мозаику свеклы - Beta Virus 2 Smith, мозаику томатов - ВТМ, или Nicotiana virus 1.

1.2 Бактерии

Бактерии представляют собой мельчайшие одноклеточные растительные организмы. Фитопатогенные бактерии - прокариоты, так как в клетках у них отсутствует истинное ядро.

Большинство бактерий относятся к гетеротрофным организмам, лишенным хлорофилла и питающимся готовыми органическими веществами. По форме бактерии делятся на три группы: шаровидные, палочковидные, или цилиндрические, и извитые. Движение у бактерий происходит при помощи жгутиков, которые представляют собой длинные протоплазматические нити. Размножаются бактерии главным образом простым делением клетки на две части, также существует и половой процесс, в результате которого происходит обмен генетической информацией. Питаются бактерии осмотически, непосредственно через оболочку клеток путем диффузии или адсорбции. Способность к паразитизму обусловлена наличием у них ряда ферментов.

Почти все фитопатогенные бактерии имеют палочковидную форму; в большинстве случаев палочки прямые, с закругленными концами. Они бывают одиночные или соединенные попарно. Среди фитопатогенных бактерий имеются формы, представляющие собой изогнутые, иногда ветвящиеся палочки без жгутиков. Почти все фитопатогенные бактерии подвижны. Движение большинства из них совершается при помощи полярных жгутиков. У некоторых фитопатогенных оболочка подвергается разбуханию и ослизнению. Наружные слои ее превращаются в капсулу. Бактерии, имеющие капсулу, более устойчивы к воздействиям среды. Такие бактерии на поверхности пораженных органов растений образуют капельки слизи, или экссудата. Очень немногие бактерии, поражающие растения, образуют споры. Большинство фитопатогенных бактерий - аэробы. Фитопатогенные свойства бактерий тесно связаны с наличием или отсутствием у них тех или иных ферментов. Они содержат протеазу, расщепляющую белок, пектиназу и протопектиназу, расщепляющие пектиновые вещества и оболочки клеток, амилазу, гидролизирующую крахмал, хлорофиллазу, расщепляющую хлорофилльные зерна, в результате чего теряется зеленая окраска пораженной ткани и появляются светлые маслянистые пятна.

Из всех ферментов фитопатогенных бактерий наиболее распространена протопектиназа. Впоследствии бактерии используют не только пектиновые вещества, но и содержимое клеток, отмирающих в результате их разъединения или интоксикации. Появление желтого ореола вокруг некротических пятен связано с хлорофиллазой. Окислительные ферменты (тирозиназы) вызывают почернение или побурение растительных тканей. Некоторые фитопатогенные бактерии образуют токсины, которые влияют на обмен веществ растений-хозяев; одни из них вызывают локальные поражения, другие токсины принимают участие в процессе увядания растений, третьи способствуют ненормальному давлению и разрастанию клеток растения-хозяина.

В растение бактерии могут проникать как через естественные ходы (устьица, гидатоды, чечевички, нектарники), так и механические повреждения (через свежие ранки, на которых еще не образовалась пробковая ткань). Проникновению бактерий в растение способствуют также насекомые. В тканях растения бактерии распространяются по межклеточных ходам и при участии ферментов, которые растворяют межклеточное вещество, что приводит к дезорганизации тканей. Такое распространение бактерий называют межклеточным, или паренхиматозным.

Другие виды бактерий, попав в растение, распространяются по сосудам. Достигнув сосудистых пучков в ксилемной их части, они начинают быстро размножаться. Заполнение сосудов бактериями приводит к полной закупорке их, что вызывает увядание растения. Такое поражение называется сосудистым. Увядание растений может происходить и за счет выделения бактериями токсических для растения веществ. У растений наблюдается также смешанный тип поражения - сосудисто-паренхиматозный, при котором бывают поражены не только сосуды, но и паренхима. Обычно бактерии способные вызывать этот тип заболевания, сначала проникают в сосуды, которые они закупоривают и разрушают, а затем переходят на близлежащие паренхимные ткани. Известен тип поражения, характеризующийся появлением на растениях опухолей, или новообразований. Появление опухолей также связано с тем, что у места внедрения паразита, как ответная реакция растения, происходит приток питательных веществ. В результате в этом месте начинаются интенсивный рост и деление клеток. Образование опухолей связывают с выделением бактериями особых ростовых веществ, способных стимулировать усиленный рост клеток.

Развитие бактерий в значительной степени определяется внешними условиями. Большинство фитопатогенных бактерий относятся к психровыносливым и развиваются при температуре 18-25º С, но способны выносить и пониженные температуры -1 -2ºС, при которых продолжают свое развитие, хотя и менее интенсивно. Этим объясняется появление бактериальных гнилей овощей и картофеля в период хранения. Для большинства бактерий, развивающихся на растениях, оптимальная температура около 25-28º С, критическая 50ºС, минимальная 1-2ºС.

Многие фитопатогенные бактерии развиваются при повышенной влажности воздуха и почвы. Большинство фитопатогенных бактерий могут заразить растение только при высокой влажности воздуха.

Семена, растительные остатки, посадочный материал и почва могут быть источниками бактериальной инфекции. Бактериальная семенная инфекция бывает поверхностной и внутренней. Поверхностная инфекция возникает в результате механического загрязнения поверхности семян бактериями или кусочками пораженной ткани растений, несущей в себе патогенов. Внутренняя инфекция семян связана с проникновением бактерий в ткани пораженного растения. В этом случае бактерии попадают в семена и проникают в сосуды. Источником первичного заражения могут быть и насекомые. Они играют важную роль в распространении и сохранении некоторых фитопатогенных бактерий, а также в осуществлении самого процесса заражения. Большинство фитопатогенных бактерий не могут сохраняться длительное время в почве. Это объясняется тем, что в почве имеется много микроорганизмов (бактерии, грибы, актиномицеты, бактериофаги), для которых почва является постоянной средой обитания. Эти микроорганизмы, вступая в антагонистические отношения с фитопатогенными бактериями, способствуют самоочищению почвы.

Распространение бактерий в период вегетации от больного растения к здоровому происходит различными путями: 1) воздушными течениями; 2) водой; 3) насекомыми; 4) человеком.

Некоторые насекомые могут разносить фитопатогенные бактерии в течение всей вегетации на здоровые растения только механически. Например, пчелы и другие насекомые разносят в саду возбудителя ожога плодовых деревьев, грызущие насекомые способны переносить возбудителей многих бактериальных пятнистостей. Почвенные насекомые (проволочники) распространяют кольцевую гниль, черную ножку картофеля. Хлебный клещ является активным переносчиком бактериоза початков кукурузы, слепни - сосудистого бактериоза капусты, нематоды - желтого слизистого бактериоза пшеницы, фасциации земляники.

Бактерии рода Pseudomonas вызывают некрозы, гниение тканей например, Ps.atrofaciens - базальный бактериоз пшеницы, Ps.cerasi - рак косточковых, Ps.lacrymanas - бактериоз огурцов). Xanthomonas вызывают некрозы, увядания (X.translucens -черный бактериз пшеницы, X.campestris - сосудистый бактериоз капусты). Бактерии рода Rhisobium приводят к наростам, опухолям у растений (Rh.tumefaciens - корневой рак древесных пород). Corynebacterium увядание, реже некрозы (C.michiganense - бактериальный рак томатов, C.sepedonicum - кольцевую гниль картофеля, C.fascians - уродливость земляники).

1.3 Актиномицеты

Лучистые грибы, или актиномицеты, являются промежуточной группой между бактериями и грибами. Для актиномицетов характерно наличие одноклеточного, лучисто разрастающегося, очень тонкого (около 1 мкм в диаметре) мицелия, на котором развиваются характерные спорообразующие ответвления, дающие артроспоры, или конидии.

Большинство актиномицетов с мицелиальным строением размножаются спорами. Споры могут быть одиночными или собранными в цепочки разной длины и формы, формируются на спороносцах или в спорангиях. Спороносцы - это прямые, волнистые или спиральные образования, располагающиеся на мицелии поочередно, кистями или мутовками. Обычно споры неподвижны, однако у некоторых актиномицетов они имеют жгутики - перитрихальные или монотрихальные, благодаря которым клетки могут передвигаться в водной среде. Поверхность спор гладкая или с разнообразными выростами - шипами или ворсинками.

Большинство актиномицетов - сапрофиты, участвующие в разрушении органических веществ в почве. Некоторые актиномицеты являются патогенными для растений и животных, вызывая актиномикозы. Актиномицеты не имеют истинного ядра, их ядерный материал находится в диффузном состоянии, что приближает их к бактериям. Взрослый мицелий (совокупность гиф) актиномицетов распадается на отдельные клетки, напоминающие палочки и кокки бактерий. С бактериями актиномицетов сближают также размеры клеток и приуроченность главным образом к щелочной среде.

Актиномицеты делятся на порядки, семейства, роды и виды. В основу деления положены характер плодоношения и строение вегетативных органов. Среди актиномицетов, поражающих растения, для фитопатологии имеют значение представители рода Actinomyces, которые на клубнях картофеля и корнеплодах свеклы вызывают заболевание наружных тканей - паршу. На поверхности пораженного органа образуются коростинки, струпьевидные корочки, язвочки и т.п. Возбудителями парши является несколько видов лучистых грибов, отличающихся рядом признаков, в том числе и по типу поражения. Особенно сильно поражаются клубни на щелочных, сильно известкованных почвах и при внесении под картофель свежего неперепревшего навоза.

1.4 Микоплазмы

Микоплазменные организмы имеют клеточное строение, полиморфны, размер их от 50 до 800 нм и более, покрыты двухслойной мембраной. Микоплазменные организмы не имеют ригидной клеточной стенки, не способны синтезировать пептидогликан. Это плеоморфные организмы, размножающиеся почкованием, фрагментацией и бинарным делением. Клетки микоплазм окружены цитоплазматической мембраной, в состав которой входят стерины, в частности эргостерин. Сами микоплазмы данные стерины не синтезируют, а удовлетворяют потребность в указанных веществах, получая их из внешней среды - от других животных организмов, с которыми находятся во взаимосвязи. Ряд микоплазм синтезируют каротиноиды, накапливающиеся в мембране. Микоплазмы содержат два типа нуклеиновых кислот - РНК и ДНК, имеют набор ферментов и обладают самостоятельным обменом веществ. Форма клеток может быть сферической или овальной, палочковидной, дисковидной, встречаются и тонкие нити с тенденцией к образованию разветвленных мицелевидных структур.

Микоплазмы неподвижны. Факультативные анаэробы, хемоорганогетеротрофы. Распространены на растениях и животных, в водоемах, сточных водах, в почве.

Микоплазмы являются возбудителями более 20 болезней растений: желтухи астр, желтой карликовости риса, карликовости овса, столбура пасленовых, позеленения лепестков земляники, желтухи свеклы и других.

1.5 Грибы

Подавляющее большинство болезней (около 80%) вызывается грибами. Грибы относятся к особой группе организмов, характеризующейся своеобразным комплексом признаков. Важнейшей особенностью грибов является гетеротрофный способ питания, обусловленный отсутствием у грибов хлорофилла и других пигментов, имеющихся у автотрофных растений, с помощью которых эти растения способны самостоятельно создавать органические вещества из неорганических. Грибы, лишенные способности к автотрофному питанию, используют готовые органические вещества растительного или животного происхождения. К морфологическим особенностям грибов относятся наличие у них вегетативного тела нитчатого строения и способность к размножению спорами.

Типичным вегетативным телом грибов является грибница, представляющая собой систему ветвящихся гиф - нитей трубчатого строения. Совокупность разрастающихся гиф и их сплетения называют мицелием, или грибницей. В течение длительного времени нарастание мицелия происходит при неограниченном вертикальном росте гиф, в результате чего длина мицелия может достигать многих метров. У некоторых простейший низших грибов нитчатый типичный мицелий отсутствует, и вегетативное тело у них представлено одной клеткой, нередко лишенной оболочки, или так называемого амебоида, обычно располагающегося внутри питающей клетки растения-хозяина. В других случаях у низших грибов одна или комплекс нескольких клеток имеют оболочки и снабжены тонкими, лишенными собственных ядер ответвлениями - ризоидами, органами прикрепления и питания. Характерной особенностью мицелия низших грибов является отсутствие перегородок. У высших грибов мицелий всегда многоклеточный, с большим количеством поперечных перегородок. Клетки такого мицелия содержат от одного до нескольких ядер.

Гифы грибницы чаще бывают бесцветными, прозрачными, но могут быть окрашенными. Пигменты, обуславливающие цвет мицелия, могут откладываться как в клеточных оболочках, так и в содержимом клеток. Часто у нормального нитчатого мицелия имеются: ризоиды - органы прикрепления к субстрату у гиф и спорангиеносцев (мукоровые грибы); аппрессории - присоски, предназначенные для прикрепления ростковых гиф и мицелия к субстрату (мучнисторосяные, ржавчинные грибы); гаустории - органы питания, проникающие внутрь живых клеток растения в виде простых булавовидно вздутых или часто разветвленных специализированных гиф. У мицелия грибов имеются анастомозы - выросты двух соседних гиф одного или разных мицелий, срастающихся друг с другом в форме соединительных мостиков. Через такие анастомозы происходит обмен содержимым (в том числе и ядерным). В результате подобного обмена в связи с наличием гетерокариозиса обеспечивается разнокачественность мицелия. У различных грибов появление анастомозов часто связано с недостатком питания, прорастанием спор.

У многих сапрофитных форм, а иногда у некоторых паразитов мицелий может простираться по поверхности питающего субстрата. Такой тип мицелия называется экзофитным или эпифитным. Большинство фитопатогенных грибов имеет эндофитный мицелий, т.е. располагающийся внутри тканей растения. При этом мицелий может проникать внутрь клеток растения-хозяина и пронизывать их (внутриклеточный мицелий) или располагаться в межклетниках (межклеточный мицелий), проникая в соседние клетки растения при помощи гаусторий. Межклеточный мицелий характерен для паразитных форм. Нередко мицелий может развиваться в межклетниках и пронизывать клетки тканей.

Распространение мицелия по растению или внутри тканей обычно имеет ограниченный характер и захватывает небольшие участки листа, плода или другого органа (местный, или локальный, мицелий). В более редких случаях встречается диффузный мицелий, охватывающий все или почти все органы растения. Диффузное разрастание мицелия обычно бывает у растений, развивающихся из зараженных семян, клубней, луковиц, у которых были заражены корневища или спящие почки. Из них затем вырастают диффузно зараженные побеги. Иногда у головневых, ржавчинных, некоторых пероноспоровых наблюдается многолетнее развитие мицелия в зимующих органах.

У высших грибов (сумчатых и базидиальных) наблюдается особенно обильное развитие мицелия (разрастание и уплотнение разнообразного характера), которое приводит к формированию особых образований. Простейшей формой такого мицелиального образования являются мицелиальные пленки. Они часто встречаются у дереворазрушающих трутовых грибов. При параллельном росте большого количества гиф в одном направлении часто наблюдается образование тяжей и шнуров, у которых отдельные гифы срастаются друг с другом боковыми стенками.

Более сложной формой мицелиального образования являются ризоморфы, характеризующиеся наличием покровной части, которая состоит из уплотненных участков с пигментированными оболочками клеток, утративших внутреннее содержимое, и живых, параллельно расположенных внутренних гиф, содержащих значительные запасы питательных веществ. Они предназначены для охватывания субстрата, для размножения и образования плодовых тел. Более сложными мицеальными образованиями являются склероции - плотные скопления мицелия. Наружные слои, или покровная часть, склероциев выполняет защитную функцию. Она состоит из толстостенных клеток, лишенных внутреннего содержимого. Внутренняя часть склероция состоит из тонкостенных живых клеток, содержащих большое количество запасных питательных веществ - углеводов, жиров. В состав склероция входит от 10 до 30% жировых веществ.

Склероции у грибов являются покоящейся стадией, в которой гриб способен сохраняться в период неблагоприятных условий: засуха, низкие температуры. Многие грибы зимуют в состоянии склероциев, которые в качестве обязательной стадии входят в их цикл развития. После периода покоя склероции прорастают обычно с образованием спороносящих органов или мицелия.

В состав склероция в одних случаях входят только гифы гриба, а в других - склероции построены из измененных тканей питающего растения. Такое образование склероция называется мумификацией. При мумификации с накоплением в грибнице запасных питательных веществ происходит обезвоживание тканей растения. Мумии также являются покоящимися стадиями гриба (плодовая гниль яблок, груш).

Истинных тканей у грибов нет. В подавляющем большинстве случаев образования возникают в результате плотного сплетения грибных гиф. Ложные ткани грибов называются плектенхимой. Различают прозоплектенхимы - ложные ткани, в состав которых входят удлиненные клетки, и параплектенхимы - ткани, состоящие из изодиаметрических клеток. Чаще параплектенхима является защитной покровной тканью, внутреннее содержимое многих склероциев или покровы и внутренняя ткань некоторых плодовых тел представлены прозоплектенхимой. К видоизменениям мицелия относятся также оидии, бластноспоры, хламидоспоры, геммы.

Бластоспоры известны у дрожжей и дрожжеподобных грибов, вегетативная часть которых представлена свободноживущими отдельными клетками. На таких клетках обычно формируются клетки (почки), в свою очередь часто почкующиеся и увеличивающиеся в размерах. После чего они опадают и ведут самостоятельное существование.

Оидии, или артроспоры - цилиндрические, эллипсовидные клетки, формирующиеся при распадении мицелия или отдельных гиф и служащие для размножения. Формирование оодий идет путем образования поперечных перегородок в неклеточном мицелии или дополнительных перегородок в многоклеточном мицелии при последующем распаде всего мицелия или отдельных гиф на отдельные клетки, обособляющиеся друг от друга. У многих грибов оидии входят в цикл развития в качестве обязательной стадии. Хламидоспоры - толстостенные клетки, образующиеся одиночно или группами, часто в цепочках на вегетативном мицелии. Формирование у них идет более сложным путем. У мицелия с большим количеством перегородок отдельные клетки сохраняют свое содержимое, прочие клетки оказываются опустевшими и в последствие разрушаются, освобождая обособившиеся хламидоспоры, которые являются одновременно покоящимися клетками. Эти клетки снабжены плотными утолщенными оболочками. Хламидоспоры при отсутствии достаточной влажности сохраняют жизнеспособность в течение многих лет, но большинство из них при благоприятных условиях способно прорастать сразу же после образования. Обычно хламидоспоры прорастают в органы спороношения, характерные для вида, реже в ростковую гифу, удлиняющуюся затем в мицелий.

Геммы по строению и по биологическим особенностям близки к хламидоспорам. Образование гемм характерно для энтомофторовых, некоторых головневых, многих сумчатых и несовершенных грибов.

У грибов происходит как вегетативное, так и бесполое и половое, с рядом переходных форм между этими двумя способами.

Вегетативное размножение осуществляется обрывками (кусочками) мицелия или его видоизменениями. Небольшие участки гриба, попав в благоприятные условия, дают начало новым гифам, разрастающимся в новый разветвленный мицелий. Бесполое размножение осуществляется при помощи специальных образований, называемых спорами. Споры могут развиваться внутри специальных споровместилищ или на концах особых выростов мицелия - конидиеносцах. У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У наиболее примитивных современных форм грибов зооспорангий формируется прямо из вегетативного тела. При этом все тело особи (амебоид) состоит из одной клетки, которая лишена собственной оболочки и находится внутри живой клетки растения-хозяина. С достижением зрелости амебоид полностью превращается в зооспорангий. При этом амебоид покрывается оболочкой и его содержимое распадается на отдельные одноядерные участки, которые в виде одножгутиковых зооспор выходят наружу и некоторое время плавают в водной среде.

У более высокоорганизованных оомицетов, переходящих на наземный образ жизни, зооспорангии формируются на спороносцах - специализированных образованиях, резко отличающихся от вегетативных гиф по форме, характеру роста и другим признакам. При созревании зооспорангии отрываются от спарангиеносцев и разносятся воздушными потоками или каплями дождя. При прорастании зооспорангия у большинства оомицетов образуются типичные зооспоры с двумя жгутиками. Но у некоторых видов подвижные стадии утрачены, и зооспорангии прорастают с образованием ростковой трубочки, удлиняющейся затем в вегетативный мицелий. Другой формой бесполого размножения является образование спорангиев, формирующихся на спорангиеносцах - простых или сложных ответвлениях мицелия. Вершины таких спорангиеносцев шаровидно вздуваются, в них формируются неподвижные споры с собственными оболочками.

Наиболее совершенным является конидиальное спороношение, характерное для высших грибов - сумчатых, несовершенных, реже базидиальных. Конидии представляют собой споры, образующиеся экзогенно на концах вегетативных гиф или конидиеносцах. Конидии могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными.

Половое размножение состоит из слияния мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. Простейшим типом полового процесса является слияние двух подвижных гамет - планогамия. У оомицетов половой процесс называется оогамией. Мужской гаметангий - антеридий - переливает свое содержимое в женский гаметангий - оогоний с одной или несколькими оосферами. В результате такого оплодотворения в оогонии формируется в одних случаях только одна ооспора, в других - несколько спор, которые имеют характер покоящихся спор. У зигомицетов наблюдается половой процесс типа зигогамии, при котором оба гаметангия не отличаются друг от друга и слияние содержимого гаметангиев происходит при их соприкосновении - на границе между ними. Продукт слияния превращается в зигоспору, сохраняющуюся в виде покоящейся споры. После зимовки зигоспора прорастает и образует первичный спорангий с гаплоидными спорами.

Формы полового слияния у сумчатых грибов очень разнообразны. У первичносумчатых грибов половой процесс сходен с зигогамией. При этом зигота после оплодотворения развивается в сумку, внутри которой формируются аскоспоры. У более высокоорганизованных истинных сумчатых грибов женский орган - архикарп состоит из расширенной многоядерной клетки - аскогона - с ножками у основания и удлиненной клетки - трихогины, расположенной в верхней части архикарпа. Мужской гаметангий представлен антеридием с несколькими ядрами. Содержимое антеридия через трихогину переливается в архикарп, в котором происходят плазмогамия и образование дикарионов. После чего наступает размножение дикарионов и от аскогена отходят аскогенные гифы, на концах которых осуществляется последнее деление дикариона и формируется сумка. В сумке сначала происходит кариогамия, затем следует деления диплоидного ядра. Вокруг образовавшихся 8 гаплоидных ядер внутри сумки формируется 8 аскоспор, которые при прорастании дают начало гаплоидному циклу. После окончания полового слияния раздельнополых клеток у высших аскомицетов отдельные части вегетативного мицелия начинают интенсивно разрастаться и обрастать аскогенными гифами.

У базадиальных грибов основным органом размножения является базидия. Это основной орган размножения, несущий на своей поверхности базидиоспоры. У базидиальных грибов в цикле развития преобладает диплоидное состояние (мицелий и построенные из него плодовые тела с базидиями на них). Гаплоидный цикл у базидиальных грибов резко сокращен. Типичные половые органы у базидиальных грибов утрачены, и диплоидизация происходит слиянием ростков вегетативных разнополых гиф или базидиоспор, сидящих на базидии. Диплоидизация идет при участии спермациев, переливающих свое содержимое внутрь особых воспринимающих гиф. Базидия возникает из двухъядерной клетки (дикарион), или при прорастании покоящейся споры, или непосредственно на вегетативном мицелии в плодовом теле. Оба ядра клетки сливаются, и образовавшееся диплоидное ядро делится обычно дважды, с редукцией числа хромосом, в результате чего образуются 4 гаплоидных ядра. К моменту их образования на базидии формируются выросты - стеригмы, в которые переходят ядра. На концах стеригм образуются вздутия, которые увеличиваясь в размерах, превращаются в базидиоспоры.

Сохранение жизнеспособности спор грибов различно в зависимости от видов грибов. Подвижные споры (зооспоры), лишенные оболочки, в природных условиях погибают быстро, этому способствуют прямые солнечные лучи, сухость воздуха, многочисленные враги из числа микроорганизмов, нематод, насекомых. Споры, имеющие оболочку, сохраняют жизнеспособность несколько суток. В течение нескольких месяцев или лет сохраняют жизнеспособность споры, находящиеся в плодовых телах типа пикнид, клейстотециев, перитециев; от 3 до 5 лет и более сохраняют жизнеспособность хламидоспоры, цисты, ооспоры, зигоспоры, имеющие оболочки и большой запас питательных веществ.

Распространяются споры несколькими путями: 1) активно - распространение, обязанное самостоятельному передвижению (зооспоры, передвигающиеся в воде при помощи жгутиков); 2) пассивно - распространение при содействии различных агентов (воздушных течений, воды, насекомых); 3) интраматрикально - распространение внутри тканей хозяина.

Для грибов характерен определенный цикл развития. Циклом развития называется последовательное прохождение различных стадий и спороношений, завершающихся образованием спор. У грибов наблюдается явление плеоморфизма и полиморфизма. Плеоморфизм - свойство организма развивать в онтогенезе несколько типов спороношения, строго следующих одно за другим (ржавчинные грибы). Полиморфизм - способность грибов изменяться в процессе развития, в связи с изменением внешних условий (полиморфные виды). Это явление характерно для сумчатых и несовершенных грибов.

Цикл развития гриба может проходить на одном или нескольких видах растений. В зависимости от этой особенности виды грибов называются однохозяйственными или разнохозяйственными.

Однохозяйственность - способность видов грибов осуществлять полный цикл развития на одном виде питающего растения (возбудители ржавчины малины, льна, мучнисторосяные и др.)

Разнохозяйственность - осуществление полного цикла развития патогена на различных питающих растениях, далеких друг от друга в систематическом отношении (возбудители линейной ржавчины злаков, ржавчины гороха и люцерны и др.)

Для грибов характерна изменчивость их агрессивных, патогенных и других свойств. К изменчивости приводят такие причины, как гибридизация, мутация, изменение условий развития. У патогенных грибов часто наблюдается внутривидовая изменчивость.

Возбудителями ржавчины и головни хлебных злаков являются грибы класса Basidiomycetes. Корневую гниль злаков вызывают грибы из родов Fuzarium, Bipoiarius, Ophiobolus, Pythium, Pectobacterium, Pseudomonas и др. Причиной спорыньи является гриб Claviceps purpurea Fr Tul. класса Ascomycetes. Fusarium nivale (Fr) Ces. класса Deuteromycetes вызывает фузариозную плесень (выпревание озимых), Erysiphe graminis DC. класса Ascomycetes - мучнистую росу злаков. Возбудителем ржавчины гороха является гриб Uromyces pisi Schroet. класса Basidiomycetes, фитофтороза картофеля и томатов - Phytophtora infestans d By класса Oomycetes. Плодовую гниль яблони и груши вызывает Monila fructigena (Fr.) West. класса Deuteromycetes, мучнистою росу яблони - Podosphaera leucotricha Salm. класса Ascomycetes.

1.6 Цветковые паразиты

Среди высших растений имеются виды, живущие паразитически на других растениях. Степень их паразитизма различна. Поселяясь на различных частях растения-хозяина, паразит полностью или частично питается за счет его. Степень паразитирования определяется способом питания этих растений. Имеются две группы паразитов - зеленые и бесхлорофилльные.

Зеленые паразиты имеют хорошо развитые листья, ассимилирующие углекислоту воздуха для построения органических веществ. Их паразитизм сводится к отнятию от растения-хозяина минеральных веществ и воды, в результате чего растения истощаются и угнетаются. К зеленым паразитам относится омела, развивающаяся на ветвях плодовых и лесных пород.

Бесхлорофилльные паразиты более опасны, чем зеленые. Они лишены нормальных листьев, хлорофилл отсутствует и в других надземных частях растения. Поэтому бесхлорофилльные паразиты не могут усваивать углекислоту воздуха и самостоятельно создавать пластические вещества. Эти паразиты не имеют корней и берут от растения-хозяина воду и готовые органические вещества. При этом продуктивность культурных растений резко снижается.

К наиболее распространенным видам бесхлорофилльных паразитов относятся повилика и заразиха. Все виды повилик - карантинные объекты.

В зависимости от места прикрепления к питающему растению различают надземных цветковых паразитов и корневых. Влияние цветковых паразитов на растение-хозяина не сопровождается заметными морфологическими изменениями последнего или проявляется в образовании утолщений в местах прикрепления паразита.

Заразиха (род Orobanche, сем.Orobanchaceae). На территории РФ встречается до 40 видов заразих, паразитирующих на дикорастущих и культурных растениях (овощах, подсолнечнике и др.). У заразих отсутствуют хлорофилл и корневая система. Стебель заразихи мясистый, желтоватый или бурый, заканчивающийся в почве вздутием, которым он и прикрепляется к корням растения-хозяина. Листья зачаточные, чешуевидные, буровато-лиловые. Соцветие имеет форму колоса, состоящего из нескольких десятков голубоватых или синевато-фиолетовых цветков. Околоцветник пятичленный, двугубый. Цветки опыляются насекомыми. Плод - коробочка, содержащий до 1500 семян. Надземные части заразихи желтоватые или желтовато-фиолетовые. Семена заразих при прорастании дают росток, который присасывается к корням питающего растения. Зародыш семени не расчленен на корешок и стебелек, не имеет семядолей. В полевых условиях семена заразихи в почве не теряют всхожести в течение 10 лет. Наиболее благоприятными условиями для прорастания семян заразихи являются небольшая влажность почвы в пахотном слое и высокая температура (оптимальная 22-25º С), слабая кислотность почвы рН 6,5 и выделения корней-хозяев. В почве семена заразихи находятся на разной глубине, поэтому они прорастают неодновременно, и стебли паразита появляются на поверхности почвы в течение всего лета. В месте соприкосновения ростка заразихи с корнем питающего растения образуется небольшое вздутие, от которого в ткань корня отходит сосальце. По мере развития сосальца образуются проводящие сосуды, срастающиеся с проводящей системой корня растения. От вздутия развивается стебель заразихи. Паразит полностью питается за счет растения-хозяина, перехватывая воду и растворенные в ней питательные вещества, а также продукты ассимиляции при оттоке последних из листьев растений к корням. В РФ наибольшее значение имеет ветвистая заразиха, подсолнечниковая, египетская, заразиха Мутеля.

Повилика (сем.Cuscutaceae, род Cuscuta). Полное отсутствие листьев, корней и хлорофилла ставит повилику в число облигатных паразитов растений. Стебли у повилики травянистые, красноватые или желтовато-красноватые, тонкие, иногда более толстые, вьющиеся, разветвленные. Прикрепляется повилика к стеблям растений-хозяев особыми присосками в виде небольших бородавочек. На стеблях развивается масса розоватых или бело-розовых цветков, собранных в плотные головки или кисти. Плод - коробочка.

Семян в коробочке бывает обычно 4, редко меньше. Длина семян 0,8-2,5 мм. Период покоя у семян разных видов повилик неодинаков: от нескольких дней до 4-5 лет. У зрелых семян повилики оболочка шероховатая, плотная, слабоводопроницаемая, поэтому недозрелые семена прорастают быстрее.

При прорастании спирально согнутый зародыш семени расправляется, утолщенный конец его врастает в почву, а противоположный остается свободным, вытягивается. Самостоятельно повилика питается непродолжительно. Свободный нитевидный росток зацепляется за питающее растение и присасывается к нему. Нижняя часть проростка отмирает, связь с почвой совершенно теряется. Вскоре у повилики происходит сращение проводящей системы с сосудами растения. Прорастание семян повилики идет более активно при 20-22º С. Понижение температуры почвы до 12-13º С задерживает их прорастание, а семена некоторых видов повилик вообще не прорастают при такой температуре.

Стебель повилики ветвится по всей длине и легко перебрасывается на растения, растущие рядом, при этом существенное значение имеет густота травостоя культуры. Поражая сплошные массивы культурных растений, повилика ослабляет их рост и развитие и приводит к массовой гибели.

Чаще всего повилика распространяется семенами вместе с семенным материалом посевной культуры (клевер, люцерна, лен). Семена некоторых видов повилик не теряют всхожести даже после пребывания в пищеварительном тракте животных. Вместе с навозом семена повилики попадают в поле. Семена повилики разносятся ветром, а с зараженным участков - с почвой, приставшей к колесам машин, к почвообрабатывающим орудиям. В поле повилика заносится с рассадой растений.

В период вегетации растения-хозяина повилика может размножаться вегетативно - обрывками стеблей, которые не теряют жизнеспособности в течение нескольких дней, затем попадают на растения и присасываются к ним.

В РФ распространено более 30 видов повилик. Важнейшее значение из них имеют: льняная, поражающая лен, некоторые виды овощных культур; сближенная, или тонкостебельная, встречающаяся на люцерне, нуте, клевере ; тимьяновая, паразитирующая на клевере, люцерне, вике, льне, картофеле; полевая; хмелевидная, причиняющая вред малине, крыжовнику, смородине, молодым груше, яблоне, сирени.

Омела (Viscum album L., сем.Loranthaceae - ремнецветные). Омела имеет хлорофилл, является вечнозеленым растением, но совершенно лишена корней. Воду и минеральные вещества омела отнимает у растений-хозяев. Поражает только деревья (грушу, яблоню, белую акацию, тополь, иву и др.). Имеется ряд биологических форм омелы, приспособленных к отдельным древесным породам.

Развитие омелы начинается с прорастания семян, которые созревают к зиме в беловатых ягодах. Птицы (особенно дрозды), поедая ягоды омелы, переносят на клювах клейкие семена омелы на другие ветви и деревья. Семена омелы также распространяются с экскрементами птиц. При прорастании семян омелы в ткань ветви отходят особые ризоиды, на месте прорастания образуются наросты.

Страницы: 1, 2